酶阻遏阻遏蛋白的活性受到小分子诱导的控制

发布网友 发布时间：2024-10-23 20:51

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热心网友 时间：2024-10-31 09:51

细菌对环境的快速适应至关重要，因为营养供应可能随时变化。为了确保生存，生物体需具备转换不同代谢底物的能力。细菌、单细胞真核生物和多细胞生物在不同环境下的适应策略有所不同。

细菌需要灵活性和经济性，以避免在适宜环境大量消耗营养导致自身的不利。在缺乏底物时，细菌通过调节机制阻止酶的合成，但准备一旦有底物存在就迅速合成所需酶。底物的存在导致酶合成的机制称为诱导。这种广泛存在于细菌中，在低等真核生物（如酵母）也有体现。大肠杆菌的乳糖操纵子是这种机制的典型例子。

在缺乏乳糖的情况下，大肠杆菌不需要β-半乳糖苷酶，因此酶的含量极低。一旦加入乳糖，细菌迅速合成这种酶，仅需2-3分钟即可达到5000分子/细胞的水平。当乳糖被移除，酶合成迅速停止，恢复到基础水平。乳糖的添加能激发lac基因的mRNA合成，lacmRNA的稳定性随诱导而恢复。诱导物移除后，转录立即停止，所有lacmRNA被降解，酶活性恢复到基础状态。

β-半乳糖苷酶和透性酶的合成与lacmRNA同时被诱导，但在诱导物移除后仍保持较高稳定性，因此酶活性在较长时间内保持在诱导水平。这种机制不仅使生物体具备代谢新底物的能力，还能避免合成培养基中突然加入的物质。例如，大肠杆菌中的色氨酸合成通过色氨酸合成酶的作用。加入色氨酸时，立即停止色氨酸合成酶的生产。这种作用称为阻遏效应，使细菌避免合成多余的物质。

细菌中同时存在诱导和阻遏现象。诱导调节生物体分解底物以供生长的能力，而阻遏调节生物体合成代谢产物的能力。酶作用的小分子底物的调节和酶活性的产生是的，底物/产物或紧密相关的分子起作用。小分子的活性并不依赖于与靶酶的相互作用。某些诱导物与自然的β-半乳糖苷酶相似，但不能被酶分解，如异丙基-β-D-硫代半乳糖苷（IPTG）。IPTG虽不被β-半乳糖苷酶识别，但它是lac基因簇的有效诱导物。

能诱导酶合成但又不被分解的分子称为安慰诱导物。乳糖虽可诱导酶合成，但随后分解，产生复杂的动力学问题，因此常使用安慰诱导物进行实验。这表明控制系统必须具备识别合适的底物的成分，而这种识别能力不同于酶。

对诱导物作出反应的成分称为阻遏蛋白，它由lacI编码，控制lacIYA结构基因的转录，对外界作出反应。结构基因转录为单个多顺反子mRNA。阻遏蛋白的活性状态决定了启动子是否打开或关闭。缺乏诱导物时，基因不能转录，因为阻遏蛋白活性状态下结合在操纵基因上。存在诱导物时，阻遏物结合，活性状态改变，离开操纵基因，启动子开始转录，从lacZ5¢端开始，终止于lacA的3¢端。

诱导物如何控制阻遏蛋白的活性？阻遏物对操纵基因有很高的亲和性，在缺乏诱导物时，始终结合在操纵基因上，阻止邻近结构基因的转录。但当诱导物存在时，它与阻遏物形成复合体，不再与操纵基因结合。

操纵子控制的重要特性是阻遏物的双重性：既能阻止转录，又能识别小分子诱导物。阻遏物有两个结合位点：一个结合诱导物，另一个结合操纵基因。当诱导物在相应位点结合时，改变阻遏蛋白的构象，干扰另一位点的活性。这种类型的称为变构。

诱导触发了一种协同机制，一组基因同时表达或关闭。mRNA通常从5¢开始转录，因此诱导导致β-半乳糖苷酶、Lac透性酶和Lac乙酰转移酶按一定顺序出现。多顺反子mRNA的共同转录解释了为什么在诱导物的不同条件下，lacZ、Y、A三个基因的产物总保持同样的当量关系。

诱导激活了基因簇的表达。诱导物交替改变它们的效应，其他因子影响转录和翻译的绝对水平，但三个基因之间的关系由其结构事先决定。我们需要注意操纵子的潜在特性。lac操纵子包含编码糖代谢所需β-半乳糖苷酶的lacZ基因，以及负责将底物转运到细胞中的透性酶基因。但在非诱导状态下，基因未表达，不存在透性酶。那么诱导物如何开始进入细胞呢？

实际上，细胞中酶等总是以最低量存在，足以供底物开始进入之需。操纵子在基础水平表达，即使没有诱导物，它也保持此表达水平（诱导水平的0.1%），而某些诱导物可通过其他吸收系统进入细胞。

酶阻遏(enzyme repression)细胞中受反应最终产物的影响而中止特定酶合成的作用。